Досліджено розподіл цитокінінів в органах спорофітів і вегетативних пагонів хвоща польового на різних стадіях розвитку. Показано, що ця давня за походженням рослина має багато ознак подібності з вищими судинними рослинами, до яких належать якісний склад цитокінінів, динаміка їх вільних форм протягом онтогенезу, наявність локальних місць синтезу цитокінінів. До специфічних ознак належать підвищений вміст кон'югатів на ранніх стадіях розвитку та різний тип розподілу гормонів уздовж вертикальної осі вегетативних і генеративних пагонів.

Представлены краткие сведения об истории создания отдела физиологии растений, об ученых, возглавлявших его работу, основных направлениях научных исследований. Освещены главные достижения в изучении фитогормональной системы, участия фитогормонов в регуляции процессов роста и развития целого растения и отдельных его органов. Обобщены данные о научных разработках, посвященных изучению процессов адаптации растений, формированию реакций на действие стрессовых факторов. Приведены основные монографии ученых отдела, включая работы академиков Е. Ф. Вотчала, В. Н. Любименко, Н. Г. Холодного, K. M. Сытника, А. М. Гродзинского, а также ряд публикаций последних лет.

В огляді проаналізовано досягнення сучасної фізіології рослин у галузі вивчення однієї з найважливіших груп класичних гормонів - цитокінінів. Увагу закцентовано на 2-х новітніх напрямах розвитку досліджень: з'ясуванні походження й еволюції цих гормонів та їх взаємодії з іншими компонентами гормональної системи (ауксинами, гіберелінами, етиленом, абсцизовою та жасмоновою кислотами, брасиностероїдами, стриголактонами). Показано, що, незважаючи на значне поширення цитокінінів у біологічному світі, сигнальних функцій ці гормони набули лише у покритонасінних. Тільки у вищих рослин сформувався тип регуляторики, який об'єднав усі гормональні речовини в єдину сигнальну систему. Наведено відомості щодо існування дуже тісних взаємозв'язків між усіма компонентами гормонального комплексу рослин. Підкреслено провідну роль балансу фітогормонів у регуляції фізіологічних процесів рослин.

Уперше вивчено розподіл цитокінінів і гібереліноподібних речовин у генеративних і вегетативних пагонах хвоща польового Equisetum arvense L. на різних етапах онтогенезу. Показано, що гормональна система цієї рослини має багато спільних рис із вищими судинними рослинами. Зокрема, характер динаміки активних форм гормонів у процесі онтогенезу, наявність локальних місць біосинтезу, якісний склад цитокінінів. Виявлено специфічні особливості, серед яких підвищений вміст кон'югованої форми зеатину на ранніх стадіях розвитку та різний тип розподілу цитокінінів уздовж вертикальної осі вегетативних і генеративних пагонів, значний рівень гіберелінів у стробілах під час формування спор. Підтримання у ході онтогенезу в органах хвоща необхідного балансу цитокінінів і гіберелінів розглядається як один із факторів, що забезпечують регуляцію метаболічних процесів і фізіологічних функцій цієї рослини.

Уперше досліджено сезонну динаміку ендогенних цитокінінів і гібереліноподібних речовин у таломах бурої морської макроводорості Cystoseіra barbata (Good. et Wood.) J. Ag. Зміни у вмісті гормонів під час вегетації опосередковано свідчать про можливу роль гіберелінів як регуляторів ростових процесів у макроводорості, та не надають підстав вважати такими цитокініни. Існує вірогідність участі цих 2-х гормонів у регуляції репродуктивних процесів у C. barbata. Високі концентрації цитокінінів і гіберелінів у зимовий період надають змогу рекомендувати зимові штормові викиди водорості як джерело для одержання ефективних біологічних регуляторів росту.

Розглянуто особливості функціонування фітогормонів цитокінінової природи в різних органах рослин (апікальних меристемах, коренях, листках, стеблі, репродуктивних органах). Описано вплив стресових чинників (гіпо- і гіпертермії, посухи, засолення) на баланс ендогенних цитокінінів та систему їх сигналінгу. Наведено відомості щодо можливості керування стрес-толерантністю рослин шляхом маніпулювання рівнями цитокінінів.

Уперше досліджено ендогенні цитокініни в органах різноспорової однорічної папороті гідрофіта Salvinia natans. За допомогою методу високоефективної рідинної хроматографії ідентифіковано основні ізоформи фітогормону: зеатин (транс- і цис-форми), зеатинрибозид, зеатин-О-глюкозид, ізопентеніладенозин та ізопентеніладенін. Найвищий сумарний вміст активних вільних форм цитокінінів на початку розвитку спорофіту (стадія інтенсивного росту) зафіксовано у плаваючих ваях. Кон'югована форма зеатину з'являлася в органах на репродуктивній стадії розвитку після припинення росту папороті. Високий вміст цитокінінів притаманний спорокарпіям, у котрих активно формувались і дозрівали спори. Динаміка змін у спектрі та вмісті цитокінінів в органах S. natans відповідає стадіям розвитку папороті й опосередковано вказує на участь фітогормону в регуляції ростових і репродуктивних процесів. Розподіл цитокінінів між плаваючими та зануреними ваями засвідчив функціональну нерівнозначність цих органів і першочергову роль у продукуванні фітогормону плаваючих вай.

Досліджено продукування питокінінів базидієвими грибами з метою створення препаратів з грибної сировини з високою цитокініновою активністю для тестування щодо терапевтичної дії, виробництва лікувально-профілактичних харчових домішок і чистих лікарських засобів. Для цього вперше за методом високоефективної рідинної хроматографії (ВЕРХ) проведено якісний і кількісний аналіз цитокінінів міцелярної біомаси штамів Ganoderma lucidum, Trametes versicolor, Fomitopsis officinalis, Pleurotus nebrodensis, Grifola frondosa, Sparassis crispa. Ідентифіковано зеатин (транс- і цис-форми), зеатинрибозид, зеатин-О-глюкозид, ізопентеніладенозин, ізопентеніладенін, проте усі ці форми виявлено лише в одного виду (G. lucidum штам 1900). Найбільший сумарний вміст цитокінінів визначено в F. officinalis штам 5004. У міцелярній біомасі T. versicolor штам 353 і G. lucidum штам 1900 встановлено найвищу продуктивність синтезу рибозидних форм цитокінінів (зеатинрибозиду й ізопентеніладенозину), які мають терапевтичні властивості (антипроліферативна й цитотоксична дія на ракові клітини). F. officinalis штам 5004, T. versicolor штам 353. G. lucidum штам 1900 розглянуто як перспективні види базидієвих грибів для розробки біотехнології одержання з їх міцелярної біомаси препаратів з високою біологічною активністю.

Наведено результати дослідження впливу сульфатів і цитратів цинку, мангану й купруму на вміст цитокінінів у міцеліальній біомасі цінного лікарського гриба Trametes versicolor, штам 353, з Колекції культур шапинкових грибів (ІВК) Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України, що вирощувався в культурі. Цитокініни визначали за методом високоефективної рідинної хроматографії на хроматографі Agilent 1200 LC з діодно-матричним детектором G 1315 B. Виявлено, що додавання солей зазначених металів прискорювало ріст міцелію. Найбільш ефективним був цитрат купруму, за умов внесення якого у живильне середовище приріст біомаси зростав майже на 80 %. Цитрати загалом ефективніше впливали на ріст T. versicolor 353, ніж сульфати. Сполуки металів стимулювали утворення активних форм гормонів (транс-зеатину й зеатинрибозиду) та зменшували вміст неактивних форм (цис-зеатину й зеатин-O-глюкозиду). Найбільш вагомо впливали на метаболізм цитокінінів солі цинку, за дії яких рівні трансзеатину й зеатинрибозиду зростали у 8 разів. Сульфати металів ефективніше діяли на синтез зеатинрибозиду, ніж цитрати. Усі досліджені солі пригнічували рівень цис-зеатину щонайменше удвічі. Незначні концентрації зеатин-O-глюкозиду, виявлені в контролі, в дослідах з металами не було знайдено. Хоча вплив досліджених мікроелементів на прискорення росту міцеліальної біомаси в цілому супроводжувався зростанням вмісту активних форм цитокінінів, кількісних залежностей між цими двома показниками не зафіксовано.

В огляді проаналізовано й узагальнено найновіші літературні дані щодо фітогормональної регуляції процесу проростання насіння. Зазначено, що насіння проростає за участю та взаємодії ключових класів рослинних гормонів: абсцизової кислоти (АБК), гіберелінів, ауксинів, цитокінінів, брасиностероідів, етилену, жасмонової і саліцилової кислот, стриголактонів. Наголошено, що АБК і гібереліни належать до ключових ендогенних чинників, які визначають вихід насіння зі стану спокою й початок його проростання. Характер взаємодії цих гормонів у разі здійснення контролю над станом спокою і проростанням насіння антагоністичний. АБК індукує перехід до стану спокою і забезпечує перебування у ньому, тоді як гібереліни є тригером проростання. Фізіологічна дія окремого гормону залежить від його концентрації, співвідношення з іншими фітогормонами й метаболітами, ефективності його сигнальних шляхів. Наведено новітні дані щодо міжгормонального сигналінгу за переходу насіння від стану спокою до проростання. Зазначено, що фізіологічна активність фітогормонів визначається генетичною системою, а окремі гени активуються за участю фітогормонів. Наведено схему залучення ауксинів, цитокінінів, етилену, брасиностероїдів, жасмонової та саліцилової кислот, стриголактонів у регуляцію процесів проростання насіння через інтегровану мережу взаємодії з АБК і гіберелінами. Обговорено вплив зовнішніх чинників на гормональну систему під час ъ проростання насіння та участь окремих класів фітогормонів у формуванні захисних реакцій за дії абіотичних стресів. Охарактеризовано стан вивчення ролі фітогормональної системи у регуляції процесів проростання зернівок злаків. Проаналізовано досягнення й можливості використання екзогенних фітогормонів для передпосівного праймування насіння з метою регуляції інтенсивності фізіологічних і метаболічних процесів, підвищення стресостійкості.

До найважливіших компонентів фітогормонального комплексу належать ц итокініни, які беруть участь у регуляції всіх життєво важливих функцій організму, включаючи поділ клітин, формування меристем, відповіді на негативний вплив навколишнього середовища, фотосинтез, старіння, поглинання макро- і мікроелементів та ін. Переважну більшість досліджень виконано з дводольними рослинами, які за морфологією і фізіологічними особливостями відрізняються від однодольних, тому порівняльний аналіз регуляторних систем у рослин цих двох класів актуальний. У даному огляді проаналізовано дані сучасної літератури щодо особливостей метаболізму цитокінінів у злаків, розглянуто специфіку ролі цитокінінів у регуляції процесів формування, спокою і проростання насіння, розвитку суцвіть і коренів, старіння організму, формування адаптивних реакцій на абіотичні й біотичні стреси, описано антистресову дію гормонів. Наголошено на зв'язку між продуктивністю злакових рослин і рівнем різних форм ендогенних цитокінінів чи екзогенною обробкою ними. Обговорено вплив генних модифікацій на урожайність рису, пшениці, ячменю, кукурудзи, а також їх стійкість до впливу різних чинників середовища. Увагу приділено питанням участі високоспецифічних білків-промоторів у регуляції генів біосинтезу, метаболізму й сигналінгу цитокінінів. Наведені стосовно злаків відомості порівняно з відповідними даними, одержаними на дводольних рослинах. Підкреслено необхідність переходу досліджень від модельних об'єктів, що не є практично значимими, до поглибленого вивчення перспективних для використання рослин.

Досліджено роль цитокінінів у регуляції росту та розвитку рослин різного систематичного положення на різних етапах онтогенезу за різних умов існування. Встановлено закономірності динаміки цитокінінів під час розвитку представників спорових і квіткових рослин. Одержані результати зазначають, що активними діючими формами цитокінінів є зеатин і зеатинрибозид, і саме вони беруть участь у регуляції онтогенезу. Зроблено висновок, що концентраційне співвідношення активних форм цитокінінів та АБК відіграє більш важливу регуляторну роль, ніж флуктуації рівнів лише цитокінінів на певних стадіях розвитку рослин. Виявлено підвищення толерантності рослин до стресових умов за дії екзогенних гормонів (кінетину й АБК), яка пом'якшує зміни в балансі ендогенних цитокінінів і має за наслідок зменшення негативної дії стресора на нього.

До найважливіших компонентів фітогормонального комплексу належать ц итокініни, які беруть участь у регуляції всіх життєво важливих функцій організму, включаючи поділ клітин, формування меристем, відповіді на негативний вплив навколишнього середовища, фотосинтез, старіння, поглинання макро- і мікроелементів та ін. Переважну більшість досліджень виконано з дводольними рослинами, які за морфологією і фізіологічними особливостями відрізняються від однодольних, тому порівняльний аналіз регуляторних систем у рослин цих двох класів актуальний. У даному огляді проаналізовано дані сучасної літератури щодо особливостей метаболізму цитокінінів у злаків, розглянуто специфіку ролі цитокінінів у регуляції процесів формування, спокою і проростання насіння, розвитку суцвіть і коренів, старіння організму, формування адаптивних реакцій на абіотичні й біотичні стреси, описано антистресову дію гормонів. Наголошено на зв'язку між продуктивністю злакових рослин і рівнем різних форм ендогенних цитокінінів чи екзогенною обробкою ними. Обговорено вплив генних модифікацій на урожайність рису, пшениці, ячменю, кукурудзи, а також їх стійкість до впливу різних чинників середовища. Увагу приділено питанням участі високоспецифічних білків-промоторів у регуляції генів біосинтезу, метаболізму й сигналінгу цитокінінів. Наведені стосовно злаків відомості порівняно з відповідними даними, одержаними на дводольних рослинах. Підкреслено необхідність переходу досліджень від модельних об'єктів, що не є практично значимими, до поглибленого вивчення перспективних для використання рослин.

Індекс рубрикатора НБУВ: П212.403-271.24

Рубрики:

Озиме жито

Шифр НБУВ: Ж61831 Пошук видання у каталогах НБУВ